sábado, 21 de septiembre de 2013

Pared Celular de los hongos.

Pared Celular de los Hongos.

Los hongos son células eucariotas. Tienen una pared celular responsable de rigidez del organismo. Es muy complejo químicamente y está asociado con los grupos de hongos.
Básicamente tiene polisacáridos, proteínas, lípidos e iones inorgánicos. Se distinguen microfibrillas formadas por polisacáridos. Son cadenas largas de polisacáridos que se unen y retuercen de forma parecida a una cuerda que va formando una especie de retículo.
La pared celular de los hongos tiene una composición distinta de la vegetal. En ella se encuentran polisacáridos y diversas proteínas. Los polisacáridos más abundantes son la quitina, el glucano y el manano.
La pared celular está formada por un esqueleto rígido de fibrillas de polisacáridos y un material cementante de compuesto amorfos,que permiten la organización de la pared celular y forma un gel viscoso.
Algunas de las características de la pared celular de los hongos son:
-           Gran plasticidad. Estructura de la pared celular de los hongos protege a sus células de los posibles tipos de estrés ambiental.
-           Interacción con el medio. Algunas de las proteínas de la pared celular permiten la interacción con el medio externo porque son adhesivas y actúan como receptores.

No todas las especies de hongos tienen paredes celulares, pero en el caso que las tengan, se componen de glucosamina y quitina, el mismo glúcido que da dureza a los exoesqueletos de los insectos. Tienen el mismo propósito que las paredes celulares de las plantas, dar rigidez a las células para mantener su forma y prevenir la lisis osmótica. También limita la entrada de moléculas que pueden ser tóxicas para hongo, tales como fungicidas sintéticos o producidos por plantas. La composición, las características y la forma de la pared celular de los hongos varían durante su ciclo vital y también depende de las condiciones de crecimiento.

Pared Celular Bacteriana.

Pared Celular Bacteriana.

En las bacterias, tanto en las Gram-positivas como en las Gram-negativas, la pared celular tiene una capa de mureína, que es un peptidoglucano formado por una red de dos elementos unidos alternadamente, formando largas cadenas.
Muchos antibióticos impiden los enlaces peptídicos entre las largas cadenas durante su síntesis. Al no poder formarse esta red, no se sintetiza la mureína y se impide la proliferación bacteriana.La pared celular bacteriana está hecha de peptidoglucano (también denominado mureína), que está formado por cadenas de polisacárido entrecruzadas por péptidos inusuales que contienen aminoácidos D.6 Las paredes celulares bacterianas son diferentes de las paredes de plantas y hongos que están hechas de celulosa y quitina, respectivamente.7 También son diferentes de las paredes de Archaea, que no contienen peptidoglicano. La pared celular es esencial para la supervivencia de muchas bacterias y el antibiótico penicilina puede matar a las bacterias inhibiendo un paso en la síntesis del peptidoglicano.8
            En las bacterias Gram-positivas la pared celular contiene una capa gruesa de peptidoglicano además de ácidos teicoicos, que son polímeros de glicerol o ribitol fosfato. Los ácidos teicoicos se unen al peptidoglicano o a la membrana citoplasmática.
           En las bacterias Gram-negativas la capa de peptidoglicano es relativamente fina y se encuentra rodeada por a una segunda membrana lípida exterior que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas. La capa de peptidoglicano se une a la membrana externa por medio delipoproteínas.

La mayoría de las bacterias tienen una pared celular Gram-negativa y solamente Firmicutes y Actinobacteria (conocidas previamente como bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente) tienen paredes Gram-positivas.9 Estas diferencias en estructura pueden producir diferencias en la susceptibilidad antibiótica, por ejemplo, la vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patógenos Gram-negativos, tales como Haemophilus influenzae oPseudomonas aeruginosa.

Biogénesis de la Pared Celular.

Biogénesis de la Pared Celular.


La pared celular vegetal se constituye durante la división celular, a partir de vesículas que provienen del aparato de Golgi. Estas vesículas, llenas de los componentes de la pared celular, se localizan en el fragmoplasto, que es un arreglo del citoesqueleto propio de las células en división. En el fragmoplasto se fusionan las vesículas del aparato de Golgi y constituyen el plato celular el cual crece desde el interior de la célula en división, hasta ponerse en contacto con las paredes laterales.
Una vez formada, la pared celular crece por deposición de capas sucesivas de celulosa. En cada capa, la orientación de las microfibrillas de celulosa está guiada por el citoesqueleto, más exactamente por los microtúbulos corticales, los cuales alinean al complejo responsable de la síntesis de celulosa, que es la celulosa sintasa.


La elongación celular ocurre en el eje perpendicular al de las microfibrillas de la capa de pared que se está depositando, de ahí que la síntesis de la pared y la orientación de las microfibillas de celulosa están en directa relación con el tamaño celular.

Modificaciones de la Pared Celular.

Modificaciones de la Pared Celular.

Las modificaciones de la pared no afectan la apariencia sino las propiedades físicas y químicas de las paredes. Las sustancias adicionales se depositan por incrustación o adcrustación.
·           INCRUSTACIÓN: Es la intercalación de nuevas partículas entre las existentes en la pared. La celulosa es resistente a la tensión pero no aguanta la compresión. Esto se soluciona en las células de sostén mediante la incrustación de la matriz o fase amorfa con sustancias que la endurecen, por ejemplo: lignina y compuestos minerales.
ü     Lignina: Es uno de los componentes más importantes de la pared secundaria, y después de la celulosa, el polímero vegetal más abundante.
La pared secundaria tiene 2/3 de celulosa y 1/3 de lignina.
Aumenta la resistencia mecánica.
Responsable de la gran dureza de algunas paredes.
Aparece en células conductoras, mecánicas y de sostén.
Maderas blandas y maderas duras.
Pueden lignificarse paredes secundarias, primarias y laminilla media.
Es un polímero de cuerpos fenólicos (monolignoles) que son exocitados por dictiosomas.
Se entrelazan en una red tridimensional alrededor de las microfibrillas por la acción de las proteínas enzimáticas que se encuentran en la membrana plasmática.

Se reconocen 3 tipos de lignina:
Ø     En monocotiledóneas (alcohol p-cumarílico).
Ø     En árboles planifolios - dicotiledóneas - (alcohol coniferílico y sinapílico).
Ø     En árboles aciculifolios - gimnospermas - y pteridófitas (alcohol coniferílico).

Además la lignina tiene distinta composición en células de diferentes partes de la planta. Se denomina lignificación al proceso de impregnación de la pared celular con lignina.


ü     Compuestos minerales: Endurecen las paredes que pierden elasticidad y se vuelven frágiles.         Los pelos de Cucurbitaceae y Borraginaceae tienen incrustaciones de Carbonato de Ca; la epidermis de gramíneas, ciperáceas y equisetáceas presenta silicatos. Al proceso de impregnación con sales minerales de le denomina mineralización.


·         ADCRUSTACIÓN: Las sustancias adicionales se depositan por aposición o acumulación de material, sobre la pared celular, capa a capa, por fuera o por dentro.
ü     Cutina. Compuesto graso que se deposita sobre la pared externa de las células epidérmicas formando una capa llamada cutícula, delgada, continua e impermeable que recubre las hojas y algunos tallos. Al proceso de deposición se le denomina cutinización.
Químicamente muy similar a la suberina.
Aparece en células en contacto con el medio externo.

ü     Suberina: Compuesto graso impermeable, un polímero insoluble (de ácidos grasos saturados e insaturados), que se deposita por dentro de la pared Primaria en finas laminillas que alternan con capas de cera.
Aparece fundamentalmente en tejidos derivados del felógeno. Se la encuentra en células de la peridermis que constituyen el súber o corcho. Los monómeros se forman en el retículo endoplasmático liso y son secretados por difusión (secreción écrina). Al proceso de deposición se le llama suberificación. Confiere gran impermeabilidad y defensa contra agentes químicos, microorganismos, etc.

ü     Calosa: Es un hidrato de carbono, beta glucano de molécula helicoidal, que se sintetiza en la membrana plasmática, se deposita o destruye con mucha rapidez siempre que sea necesario aislar temporalmente una o más células. Se encuentra en los plasmodesmos, en las placas cribosas del floema, rodeando las células madres del polen, en los tubos polínicos, en las células dañadas.
La calosa-sintasa es activada por el calcio que penetra en la célula; posiblemente, el elevado nivel intracelular de iones Ca++ provoca una inversión del complejo de celulosa-sintasa en calosa-sintasa. Al proceso de deposición se le denomina calosificación.
ü     Ceras. Asociadas con suberina y cutina Suelen depositarse por encima de la cutícula. En muchas frutas como uva y ciruela, y hojas como las de repollo se observan depósitos de cera que forman una película gris clara. Consta de cristales de cera bacilares o tubuliformes.


ü     Esporopolenina: Químicamente muy resistente, sólo degradable por oxidación, protege el contenido de esporas y granos de polen. Está constituida por terpenos, aparentemente originados por polimerización de pigmentos carotenoides o sus ésteres.

Crecimiento de la Pared Celular.

Crecimiento de la Pared Celular.

·             Crecimiento en espesor.
 Los materiales de la fase amorfa (sustancias pécticas, hemicelulosas y proteínas) son transportados por orgánulos celulares denominados dictiosomas.
La celulosa es producida por complejos de enzimas sintetizadoras: celulosa-sintasas incluidas en la membrana plasmática en forma de rosetas.
Las rosetas de enzimas se extienden de un lado al otro de la membrana plasmática, reciben las moléculas de glucosa sobre el lado citoplasmático de la membrana, y las unen formando las moléculas de celulosa que se depositan sobre el lado externo.
A causa de que las celulosa-sintasas están reunidas en una roseta, las moléculas de celulosa formadas quedan automáticamente alineadas y cristalizan inmediatamente formando microfibrillas.
A medida que las microfibrillas crecen, las rosetas se desplazan en el plasmalema, gracias a su estructura en mosaico fluido. Las microfibrillas se depositan al azar, y quedan entrelazadas.
Cuando se deposita la pared secundaria, las rosetas se agregan en grupos más o menos hexagonales, que tienen hasta 16 filas de rosetas dispuestas geométricamente (ver animación). El grupo se mueve en la membrana plasmática como una unidad, depositando filas paralelas de microfibrillas.
La orientación de las fibrillas de celulosa está controlada por los microtúbulos, y su desplazamiento podría ser guiado por ellos. Numerosos estudios han mostrado que los microtúbulos y las microfibrillas están alineados.
La fase fibrilar se deposita únicamente por aposición (=adcrustación), es decir por deposición de nuevo material sobre el anterior. La fase amorfa se deposita por intususcepción (=incrustación), es decir por intercalación de moléculas en la estructura existente; así se depositan la lignina, la cutina y los taninos

·             Crecimiento en extensión.
  En células que crecen más o menos uniformemente en todas las direcciones (células isodiamétricas) las microfibrillas se depositan formando una red irregular. La pared aparece como una sucesión de redes de microfibrillas, interpretación llamada "teoría de la red múltiple o multinet".
  En células alargadas las microfibrillas se depositan en las paredes laterales perpendicularmente al eje de crecimiento de la célula.
A medida que la célula crece, las microfibrillas muestran cambios en su orientación: de una orientación casi horizontal pasan a otra casi vertical cuando terminó el alargamiento. Al mismo tiempo se van depositando por dentro otras capas de microfibrillas con diferente orientación.

Para que las células puedan aumentar de tamaño se requiere un aflojamiento de la estructura que es producido por una proteína enzimática llamada extensina. Esta descompone los polisacáridos de la matriz amorfa permitiendo los cambios de posición de las microfibrillas. La actividad de la extensiva está regulada por hormonas llamadas auxinas.

Interacciones de la Pared Celular Vegetal.

Interacciones de la Pared Celular Vegetal.

La pared celular es el orgánulo más externo de la célula y de ella dependen las interacciones entre células y entre tejidos. Al igual que de la matriz extracelular de animales, de la pared celular de plantas depende la adhesión al substrato, la cual es determinante en el caso de algunas órganos vegetales que son móviles como el polen.
De otro lado, la pared se mantiene en constante comunicación con el interior celular, esta interacción entre la pared y protoplasto es dinámica y transmite señales hacia el interior de la célula, que dan cuenta de las condiciones del ambiente extra-citoplasmático. En el otro sentido, de adentro hacia afuera, el protoplasto regula el estado de la pared en cada momento, dependiendo del desarrollo del tejido y las condiciones ambientales.

Durante el fenómeno conocido como plasmólisis, que es la separación del protoplasto vivo de la pared celular por un efecto hiperosmótico, la interacción física entre la pared celular y el protoplasto se hace evidente; cuando esta interacción física se pierde la célula se vuelve incapaz de responder al ataque de patógenos y pierde su diferenciación celular.

Funciones de la Pared Celular.

Funciones de la Pared Celular.

La pared celular proporciona un recinto protector a la célula determinando la forma y el tamaño de la célula. A demás la rigidez de la pared permite crecer a la planta erguida hasta poder exponer una mayor superficie a la luz solar.
Controlar el crecimiento celular: las paredes se van a ablandar por unas zonas y a endurecer por otras, permitiendo así, el crecimiento de la célula en determinadas condiciones. Estos procesos están controlados por las encimas que sintetizan y degradan la pared, y a su vez esas encimas están controladas por hormonas.
La pared celular constituye una barrera física y química frente a patógenos. La interacción a nivel molecular entre la planta y los microorganismos conduce a la formación de fragmentos de polisacáridos que intervienen en los sistemas defensivos.
Limita los procesos de transporte: según el grado de porosidad de la pared permiten el paso de algunas sustancias o no. Las impregnaciones de la pared secundaria alteran la permeabilidad.
Está implicada en la maduración de frutos, en la abscisión (caída de hojas), y en la movilidad de sustancias de reserva.