Crecimiento de la Pared Celular.
· Crecimiento en espesor.
Los materiales de la fase amorfa (sustancias
pécticas, hemicelulosas y proteínas) son transportados por orgánulos celulares
denominados dictiosomas.
La celulosa es
producida por complejos de enzimas sintetizadoras: celulosa-sintasas incluidas
en la membrana plasmática en forma de rosetas.
Las rosetas de
enzimas se extienden de un lado al otro de la membrana plasmática, reciben las
moléculas de glucosa sobre el lado citoplasmático de la membrana, y las unen
formando las moléculas de celulosa que se depositan sobre el lado externo.
A causa de que las
celulosa-sintasas están reunidas en una roseta, las moléculas de celulosa
formadas quedan automáticamente alineadas y cristalizan inmediatamente formando
microfibrillas.
A medida que las
microfibrillas crecen, las rosetas se desplazan en el plasmalema, gracias a su
estructura en mosaico fluido. Las microfibrillas se depositan al azar, y quedan
entrelazadas.
Cuando se deposita la
pared secundaria, las rosetas se agregan en grupos más o menos hexagonales, que
tienen hasta 16 filas de rosetas dispuestas geométricamente (ver animación). El
grupo se mueve en la membrana plasmática como una unidad, depositando filas
paralelas de microfibrillas.
La orientación de las
fibrillas de celulosa está controlada por los microtúbulos, y su desplazamiento
podría ser guiado por ellos. Numerosos estudios han mostrado que los
microtúbulos y las microfibrillas están alineados.
La fase fibrilar se
deposita únicamente por aposición (=adcrustación), es decir por deposición de
nuevo material sobre el anterior. La fase amorfa se deposita por intususcepción
(=incrustación), es decir por intercalación de moléculas en la estructura
existente; así se depositan la lignina, la cutina y los taninos
· Crecimiento en extensión.
En
células que crecen más o menos uniformemente en todas las direcciones (células
isodiamétricas) las microfibrillas se depositan formando una red irregular. La
pared aparece como una sucesión de redes de microfibrillas, interpretación
llamada "teoría de la red múltiple o multinet".
En
células alargadas las microfibrillas se depositan en las paredes laterales
perpendicularmente al eje de crecimiento de la célula.
A medida que la
célula crece, las microfibrillas muestran cambios en su orientación: de una
orientación casi horizontal pasan a otra casi vertical cuando terminó el
alargamiento. Al mismo tiempo se van depositando por dentro otras capas de
microfibrillas con diferente orientación.
Para que las células
puedan aumentar de tamaño se requiere un aflojamiento de la estructura que es
producido por una proteína enzimática llamada extensina. Esta descompone los
polisacáridos de la matriz amorfa permitiendo los cambios de posición de las
microfibrillas. La actividad de la extensiva está regulada por hormonas
llamadas auxinas.
No hay comentarios:
Publicar un comentario